Плавательный пузырь. Функции плавательного пузыря
Двойная функция плавательного пузыря
Плавательный пузырь уравнивает вес тела с весом окружающей воды и позволяет рыбе без усилий держаться на любой глубине (если у мёртвой рыбы разрезать брюхо и проткнуть пузырь или если рыбу выпотрошить, как это делают на кухне, тело её окажется тяжелее воды и опустится на дно).
Газ, которым наполнен пузырь, не попадает туда из атмосферного воздуха, а выделяется из состава крови через стенки мелких капиллярных сосудов, ветвящихся в стенках пузыря. При постепенном накоплении газа в пузыре общий объёмный вес тела рыбы становится равным весу воды, и тогда рыба держится на определённой глубине, не поднимаясь вверх и не опускаясь вниз, не затрачивая для этого каких-либо мышечных усилий.
Когда выделение газов из крови в пузырь увеличивается, пузырь расширяется, увеличивая и общий объем тела рыбы, объёмный вес его уменьшается — и рыба всплывает вверх. Если же, наоборот, часть газов снова поглощается кровью, объём пузыря и всего тела становится меньше и объёмный вес возрастает — рыба опускается глубже.
Но плавательный пузырь служит для рыбы не только гидростатическим аппаратом; как выяснили физиологи, он выполняет и другую, и притом ещё более важную функцию, связанную уже с работой кровеносной системы. Когда рыба поднимается из нижних слоев в верхние, где её тело испытывает меньшее давление, меняется и насыщаемость крови газами.
В этих условиях кровь оказывается пересыщенной газами, и если бы эти газы выделялись в виде свободных пузырьков, то это повело бы к закупорке сосудов и гибели рыбы. Плавательный пузырь и является органом, регулирующим содержание газов в крови.
На его внутренней поверхности у многих рыб находится так называемое красное тело — сильно разветвлённая сеть капилляров, через которые и происходит выделение из крови избытка газов или, наоборот, поглощение газов кровью, если их в ней недостаточно.
В строении этого столь простого на первый взгляд органа можно отметить и ещё одну интересную деталь (которую, однако, трудно увидеть при обычном общем вскрытии рыбы): от передней части пузыря отходит пара отростков в направлении к уху — органу равновесия, который таким путём получает сигналы об изменении внешнего давления на пузырь при перемещении рыбы вниз или вверх.
У карповых рыб (карп, карась, плотва) выросты пузыря связаны с ухом особым аппаратом Вебера, состоящим из трёх мелких косточек.
Есть рыбы, не имеющие плавательного пузыря; среди костистых рыб это будут как раз такие виды, которые обыкновенно держатся на дне (например, бычок-подкаменщик, камбалы).
Плавательный пузырь, часть 1: общая характеристика
Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.
Расположение плавательного пузыря в теле рыб
Прежде всего, напомню, что ранее мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост – дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.
Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:
Круглоротые (миноги и миксины) – плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) – плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) – плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие – имеется, орган дыхания
Многоперовые – имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) – имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды – имеется, орган дыхания
Костистые рыбы – имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания
Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь – дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог “переползти” с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и “заворачивание” всей системы – кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.
Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.
Положение плавательного пузыря в разных группах рыб
Дальнейшая эволюция плавательного пузыря рыб шла по пути постепенной утраты его связи с кишечником. Канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеварительной трубкой, называется воздушным (лат. ductus pneumaticus). У наиболее примитивных групп этот канал широкий и короткий и отходит от передней части кишечника или даже задней части глотки. Такое его положение укорачивает путь в плавательный пузырь для заглатываемого ртом с поверхности воды воздуха. Более продвинутые группы демонстрируют тенденцию к удлинению и утоньшению воздушного канала, а также смешению его в задние отделы кишечника. У наиболее продвинутых групп рыб воздушный канал полностью утрачивается. Те рыбы, у которых связь плавательного пузыря с кишечником имеется, называются открытопузырными, тех, у которых плавательный пузырь не соединен с кишечником называют закрытопузырными.
Соединение плавательного пузыря с кишечником является важным таксономическим признаком и, кроме того, может указывать на древность происхождения тех или иных групп рыб. Так, открытопузырность сохраняется почти у всех Сельдеобразных (Clupeiformes) и Карпообразных (Cypriniformes), у Лососеобразных (Salmoniformes) и Щукообразных (Esociformes), Двоякодышащих (Dipnoi), Многоперовых (Polypteriformes), костных и хрящевых ганоидов. Закрытопузырными являются, например, Окунеобразные (Perciformes) и Трескообразные (Gadiformes).
На этом все. Во второй части рассказа о плавательном пузыре рыб будет детально обсуждаться особенности его строения в разных группах рыб и функции, которые он может выполнять помимо гидростатической.
Плавательный пузырь. Функции плавательного пузыря
Плавательный пузырь – непарный илипарный органрыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции
Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.
Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.
Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом – плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале – участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.
У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.
Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.
Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно “висеть” на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.
Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб – полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.
Введение. Предмет Биоэтики
«Наука без совести опустошает душу» Франсуа Рабле Сегодня наряду с актуальными научными терминами “клонирование”, “стволовые клетки”, “трансплантация человеческих органов и тканей” и др. наш словарный запа .
Понятие культуры и ее многообразие
Культура — система исторически развивающихся надбиологических программ человеческой деятельности, поведения и общения, выступающих условием воспроизводства и преобразования социальной жизни во всех ее основных проявлениях. Культура облада .
Формы поведения
Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом. Пищевое поведение. Пищевое поведение – различные состояния .
Источники:
http://www.5zaklepok.ru/pages/522.htm
http://fishwatching.org/gas-bladder-anatomy/
http://www.biosense.ru/bsens-1234-1.html
